Synthèse

Le contexte

Dans la première partie (dite « Exercice 1 ») de l'épreuve écrite finale de Terminale enseignement de spécialité SVT, le candidat rédige un texte argumenté répondant à une question scientifique posée. Le questionnement peut être accompagné d'un ou plusieurs documents.

L'exercice permet d'évaluer la capacité du candidat à mobiliser des connaissances, à les organiser et à les exposer avec la syntaxe, le vocabulaire scientifique et tout mode de communication scientifique approprié.

Il appuie son exposé et argumente ses propos à partir d'expériences, d'observations, d'exemples éventuellement issus du ou des documents proposés dans le sujet.

Ce que l'on recherche

Dans l'esprit de cette épreuve finale comptant pour le Baccalauréat voie générale, on se propose de traiter un sujet de synthèse qui nécessite des connaissances dans deux matières situées toutes deux à l'interface entre la biologie et la géologie et donc au cœur des Sciences de la vie et de la Terre (SVT) : l'écologie et l'évolution.

Elles sont très présentes dans le programme de spécialité.

Le sujet

Les rôles écologiques et évolutifs de la symbiose

Les symbioses – littéralement « vivre ensemble » – regroupent des organismes issus d'espèces différentes qui s’associent durant tout ou une partie de leur cycle de vie.

Les symbioses peuvent être mutualistes (c’est-à-dire impliquer une coopération réciproque entre organismes), ou encore parasites (lorsqu’un seul des partenaires bénéficie de cette association, aux dépens de l’autre).

Question à résoudre

Les mécanismes physiologiques mis en jeu chez les partenaires impliqués ne doivent être abordés ni en détail, ni pour eux-mêmes.

Il vous est demandé de rédiger un texte argumenté doté d’une introduction et d’une conclusion.

Il est indispensable d’intégrer à votre exposé des illustrations à partir d'exemples judicieusement choisis issus des domaines animal, végétal et microbien.

Les éléments de réponse

Avertissement

• Ces éléments de réponse ne sont qu'un document de travail qui constitue une base de réflexion et d’information avant la mise en place d’un barème de l’épreuve.
• Ces quelques notes détaillées ne constituent pas une véritable correction.
• La présentation qui en suit sous forme de points numérotés n'en fait pas non plus un plan exclusif.

Introduction

La symbiose est une association durable et à bénéfices mutuels entre espèces différentes.

Pour autant, il serait réducteur d'envisager que cette définition puisse se limiter à une interaction interspécifique à l'échelle de deux organismes.

En effet, cette coopération entre êtres vivants se trouve également impliquer à d'autres échelles d'espace (les écosystèmes) et de temps (l'évolution).

C'est ainsi que les symbioses, intéressant tous les organismes connus, des bactéries aux eucaryotes, des champignons aux animaux, en passant par les végétaux, ont acquis une universalité dans le vivant et ont aussi forgé l’histoire de la vie sur Terre.

Dans cet exposé on se propose de montrer en quoi et comment la symbiose constitue une modalité d'innovation biologique non génétique contribuant à la diversité du vivant tout en assurant un contact durable, voire une transmission commune entre deux êtres vivants issus d'espèces différentes.

Puis, en quoi la symbiose intervient à différents niveaux dans les écosystèmes associant un biotope et une biocénose.

Enfin, nous aborderons comment les symbioses sont soumises aux mécanismes de l'évolution au cours du temps.

I - La symbiose constitue une modalité d'innovation biologique non génétique contribuant à la diversité du vivant

La symbiose est un facteur d’innovation biologique, car elle rapproche plus ou moins étroitement des organismes phylogénétiquement différents, tout en maintenant un équilibre dynamique dans leurs développements respectifs.

L’intégration est plus ou moins poussée ; elle crée dans certains cas :

1 - De nouvelles structures chimériques

Par exemple,

• De nouvelles cellules

Cas de l’origine des cellules eucaryotes avec des mitochondries, voire des chloroplastes.

|→ Théorie endosymbiotique : origine des mitochondries et des chloroplastes (Photothèque)

Document 1 - Présentation schématique de la théorie de l’endosymbiose - Crédit : manuel scolaire Nathan, Terminale spécialité SVT.

Cas des cellules des nodosités des racines des Légumineuses (Fabacées) associées à des bactéries Rhizobium.

|→ Les fabacées et rhyzobium (Photothèque)

Document 2 - Des nodosités d'une légumineuse (Fabacée) associées à des bactéries Rhizobium - Crédit : les SVT au lycée de l'Elorn

• De nouveaux organes

Cas des mycorhizes associant cellules racinaires et champignons.

|→ Les orchidées mycorhizées (Photothèque)

Document 3a - L’association entre les racines d’une plante (en marron) et des champignons du sol (en jaune) forme des mycorhizes. Vue au microscope électronique - Crédit : manuel scolaire Nathan, Terminale spécialité SVT.

Document 3b - Cellules corticales de racine de lin contenant des arbuscules appariés formant des mycorhizes arbusculaires. Vue au microscope optique (x800) - Crédit : manuel scolaire Nathan, Terminale spécialité SVT.

Document 3c - Endomycorhizes (arbusculaire) et ectomychorhizes de racines d'orchidées.

• De nouveaux organismes

Cas des lichens associant une algue et un champignon.
[La plupart du temps, toutefois, les partenaires restent distincts avec ségrégation par une, voire deux, membrane(s) plasmique(s)]

|→ Etude d'une symbiose : le lichen (Photothèque)

Document 4a - Un lichen (Xanthoria parietina) sur une branche.

Document 4b - Un coupe transversale d'un lichen observé au microscope optique (x400) - Crédit : les SVT au lycée de l'Elorn

2 - de nouveaux métabolismes chimériques

Par exemple,

• La fixation de l’azote, au niveau des nodosités des Légumineuses

Document 5 - La fixation de l’azote, au niveau des nodosités des Légumineuses - Crédit : les SVT au lycée de l'Elorn

Document 6 - De l'infection à l'endosymbiose de la bactérie Rhyzobium par des cellules racinaires - Crédit : les SVT au lycée de l'Elorn

• La synthèse de pariétine, molécule protégeant certains lichens (Xanthoria parietina) contre les forts éclairements

Document 7 - Cristaux de pariétine (Observation au microscope en LPA) - Crédit : Sordalab

Document 8 - La synthèse de substances lichiniques (ex : la pariétine) - Crédit : document Sordalab

Ces métabolismes ne sont possibles que lorsque les deux partenaires sont réunis.

3 - de nouveaux traits phénotypiques et physiologiques

En recrutant des symbiotes, chaque organisme modifie donc son phénotype et son fonctionnement au-delà de ce que permet son génotype. C'est la notion de phénotype étendu au sens de Richard Dawkins.

Parfois, ces nouveaux phénotypes créent de nouveaux milieux (innovations écologiques).

C’est le cas des Cnidaires avec des récifs coralliens (associant des polypes avec des zooxanthelles), qui, en s’acclimatant constituent la base d’un écosystème où s’abritent les deux tiers de la biodiversité marine.

|→ Etude d'une symbiose : les coraux [polypes et zooxanthelles] (Photothèque)

Document 9 - L'exemple d'un corail : Galaxea fascicularis à La Réunion - Crédit : Philippe Bourjon, sur Wikipédia

Un autre exemple d’innovation écologique sont les mycorhizes, apparues au début du Dévonien (au Paléozoïque), ayant grandement participé à la conquête terrestre des végétaux dont les plantes. Cette symbiose contribue à l'exploitation des ressources de l’atmosphère et du sol.

Document 10 - Sur une échelle de temps simplifiée, ce schéma résume l'évolution des interactions impliquant l'altération et la décomposition des minéraux par les effets de processus biologiques (a) tels que :
-des endosymbioses en série (b) qui ont permis l'émergence des plantes supérieures ;
-la symbiose mycorhizienne (c) qui a contribué à une colonisation croissante des substrats par les racines et le mycélium mycorhizien (d), conduisant à une absorption plus efficace des nutriments du sol et à l'exploitation d'une plus grande quantité des ressources de l’atmosphère (CO₂) pour la photosynthése (e).
L'évolution des champignons ectomycorhiziens (ECM) a permis une extraction efficace de l'azote (N) et du phosphore (P) à partir de la décomposition de matière organique en éléments minéraux (f, g).
Source : Biological weathering and its consequences at different spatial levels – from nanoscale to global scale.

II - La symbiose assure un contact durable, voire une transmission commune entre deux êtres vivants issus d'espèces différentes

Dans une symbiose, les partenaires entrent dans des interactions continues, au sein d’une génération, qui se répètent entre générations : ceci crée donc des interactions durables et des associations parfois héritables.

Les modalités de transmission peuvent se réaliser :

• D’une génération à la suivante par transfert vertical

Cas de la reproduction asexuée des lichens, des mitochondries et des chloroplastes

Document 11 - Organes de reproduction asexuée chez les lichens. Source : Vigie-Nature école

C'est par division de mitochondries ou de chloroplastes préexistants qu'il y a :

• soit partition : la membrane interne s’invagine perpendiculairement au grand axe et partage la matrice ou le stroma en deux puis, il y a étranglement de la surface de la mitochondrie ou du chloroplaste ;
• soit segmentation : étranglement de la région médiane.

Document 12a - A gauche : divisions de mitochondries (Vue au microscope électronique) - A droite : divisions de chloroplastes (Vue au microscope électronique) - Crédits : sciencephoto.fr et researchgate.net

Document 12b - Principe de la division des organites cellulaires.

Cas des symbiontes qui constituent le microbiote intestinale des mammifères transmis lors des contacts oraux (ou fécaux) entre la mère et le jeune.

Document 13 - Transmission du microbiote de la mère à l'enfant.

• Par infection à partir du milieu

Transfert horizontal entre champignon et cellule racinaire pour les mycorhizes, entre bactérie et cellule racinaire pour les nodosités.

• Au cours du passage de la forme larvaire à la forme adulte juvénile

Symbiose et transfert horizontal des gènes

Exemple du transfert du gène PsbO de l'algue Vaucheria litorea à la limace de mer Elysia chlorotica.

Document 14 - L’élysie verte (Elysia chlorotica) est une limace de mer qui se nourrit de l’algue verte Codium fragile. Elle intègre à ses propres cellules les chloroplastes de l’algue et peut ensuite survivre grâce à la photosynthèse - Crédit : manuel scolaire Nathan, Terminale spécialité SVT.

Document 15 - Cycle de vie de l'élysie verte - Crédit : acces.ens-lyon.fr

La coexistence est donc longue au cours du cycle de vie, et répétée au cours des générations : on parle d’interaction durable.

Dans les transferts verticaux, se forment parfois de nouveaux génotypes car deux génomes (voire trois) sont transmis ensemble entre générations.

Cas des mitochondries et des chloroplastes avec le noyau : les généticiens ont peiné à démêler l’existence de compartiments génétiques d’origine différente au sein de la cellule eucaryote, à cause de cette transmission conjointe. Par ailleurs, ceci facilite les flux de gènes d’un compartiment à l’autre.

III - La symbiose intervient à différents niveaux dans les écosystèmes

1 - Dans l’occupation de la niche écologique, la symbiose aide :

• à exploiter les ressources de la niche

Cas des mycorhizes et de l’exploitation des ressources du sol (aspect trophique)

• à l'adaptation à des conditions hostiles (c’est-à-dire habituellement inappropriées pour un groupe donné)

Cas des vers Riftia situés à proximité des dorsales, vivant en symbiose avec des bactéries chimiolithotrophes capables de métaboliser des éléments minéraux.

Document 16a - Vers polychètes de la famille des Siboglinidae vivant à proximité des sources hydrothermales. L’espèce Riftia pachyptila représentée ici peut atteindre des tailles spectaculaires de 2 mètres - Crédit : NOAA Ocean Exploration & Research sur Flickr.

Document 16b - Le ver tubicole géant Riftia et des bactéries chimiolithotrophes - Crédit : profsvt.site

Document 16c - Les échanges réalisés par le ver tubicole Riftia.

Riftia est dépourvu de système digestif, mais son tronc héberge un organe interne appelé trophosome qui héberge des symbiotes bactériens. Il s’agit de bactéries sulfo-oxydantes qui utilisent les molécules de sulfure d'hydrogène (H₂S), de dioxyde de carbone (CO₂), et de dioxygène (O₂) pour synthétiser des sucres que le ver peut assimiler. Ces bactéries forment jusqu'à 35 % du poids du trophosome de Riftia pachyptila.

2 - Dans la structuration des communautés et de leurs liens, la symbiose intervient dans :

• la diversité des biocénoses

Celles-ci sont souvent structurées par la diversité des partenaires : par exemple, la présence et l’abondance de certaines espèces de plantes dépendent de la diversité des mycorhiziens sous terre, et vice-versa.

• les chaînes trophiques

Elles sont modifiées par la présence du symbiote.

Cas du microbiote intestinale qui assure la protection contre de potentiels agents pathogènes, permet ainsi une défense de l'hôte.

3 - Dans les flux de matière, la symbiose

• permet des flux entre organismes de même position dans les chaînes trophiques.

C’est le cas de plantes connectées au(x) même(s) champignon(s) mycorhizien(s) qui peuvent échanger entre elles du carbone, voire du phosphate ou de l’azote ; c’est l’une des bases de l’effet fertilisant d’une co-culture avec une légumineuse.

Document 17 - A gauche : haricots et maïs intercalés dans le même champ deux mois après le semis - A droite : stock de carbone du sol après une expérience de terrain de 30 ans dans le sud du Brésil à partir de l’application d’engrais azoté minéral ou de l’utilisation de légumineuses. Crédit : Murilo Veloso. Source : theconversation.com

• a un rôle prédominant dans certaines étapes du cycle d’éléments chimiques, dont voici deux exemples majeurs :

L’essentiel (50-75%) de la fixation de l’azote terrestre est rempli par des symbioses (voir le cas des nodosités des Légumineuses)

L’essentiel du méthane (CH₄, un gaz à effet de serre) est d’origine symbiotique (50 à 95%) : métabolisme des bactéries fermentaires constituant le microbiote de l'appareil digestif de mammifères ruminants.

Document 18a - Nutrition et interaction avec les micro-organismes : un exemple la digestion de la vache - Crédit : svt-aaoi.com

Document 18b - Bactéries fixées sur la muqueuse du rumen (barre = 0,01 mm) - Crédit : E. Grenet / B. Martinie).

Document 18c - A gauche : métabolisme des glucides dans le rumen. Les glucides ingérés sont hydrolysés et leurs produits transformés en méthane (CH₄) et en acides gras volatils : acétique, propionique, butyrique - A droite : dégradation de composés azotés dans le rumen - Crédit : J.-P. Jouany. Les fermentations dans le rumen et leur optimisation. INRA Productions Animales, Paris : INRA, 1994, 7 (3), pp.207-225. hal-00896087

IV - Les symbioses sont soumises aux mécanismes de l'évolution

1 – La symbiose est un phénomène de complexification qui crée de nouvelles espèces.

Cas de l'endosymbiose chez les Eucaryotes

Arguments sur l’origine endosymbiotique de certains organites :

• observation d’endosymbioses actuelles : bactéries Rhizobiums dans les nodosités, micro algues Zooxanthelles dans les polypes coralliens,
• arguments morphologiques : phycobilisomes des algues rouges et des cyanobactéries, double membrane,
• arguments biochimiques et structuraux (lipides membranaires),
• arguments biochimiques fonctionnels (cycle de Krebs, cycle de Benson-Calvin et chaînes oxydations de transfert d’électrons sont homologues dans des métabolismes similaires des procaryotes),
• arguments génétiques (nature et expression des génomes endosymbiotiques).

Tous les Eucaryotes connus dériveraient d’un ancêtre qui avait des mitochondries issues de bactéries.

Certains chloroplastes des cellules d'algue et de végétaux chlorophylliens sont issus d'endosymbiose de cyanobactéries.

En augmentant le temps passé ensemble par deux espèces, la symbiose favorise les échanges génétiques au cours de l’évolution.

Ce sont les transferts horizontaux de gènes dans le noyau de la cellule-hôte : il y a de nouveau innovation par chimérisation, débouchant ici sur la création de nouveaux génomes.

On peut distinguer les étapes suivantes : passage de fragments d’ADN de l’organite dans l’ADN « poubelle » (non codant), puis activation de l’expression du pseudo-gène obtenu par mutations.

2 – La symbiose crée des pressions de sélection sur les partenaires (notion de coévolution)

La présence continue du symbionte dans l’environnement immédiat contribue à en faire une pression de sélection.

Beaucoup de traits phénotypiques présents chez les espèces symbiotiques mais pas chez leurs parents asymbiotiques ont été sélectionnés à cause de la présence du partenaire.

Lorsque toute évolution de l’un entraîne une évolution de l’autre (chacun peut exercer des pressions de sélection sur l’autre), on parle de coévolution.

Comme exemple de coévolution, on peut citer la perte de certaines fonctions redondantes avec celles de l’hôte : évolution régressive.

Elle est évidente dans le cas des organites (la réduction de leur génome résulte à la fois des transferts et de pertes de gènes devenus inutiles : mobilité, paroi...)

La symbiose peut alors devenir obligatoire (cas des orchidées, cas des vers de Roscoff).

Cas du Sabot de Vénus (Orchidée)

Document 19 - Le Sabot de Vénus (Cypripedium calceolus) - Crédit : Claudie Menoud sur Flickr

|→ Le Sabot de Vénus est une orchidée vulnérable qui ne fleurit qu'au bout de 16 ans, à la suite d'une longue symbiose avec un champignon. Elle possède un gros pétale jaune (appelé « labelle ») renflé en forme de pantoufle. Cette forme particulière permet de piéger les insectes pollinisateurs qui se trouvent forcés d’emprunter un itinéraire de sortie exigüe au cours duquel ils se chargent de pollen. Son association symbiotique avec un champignon souterrain, rend vaine toute tentative de transplantation de rhizome dans un jardin à moins de prélever plusieurs mètres cube de terre par plante.

Cas du ver de Roscoff

Document 20 - Le ver plat de Roscoff (Symsagittifera roscoffensis) et les micro algues (Tetraselmis convolutae) - Crédit : les SVT au lycée de l'Elorn

En élargissant la réflexion, on peut même considérer que la relation entre l'espèce humaine et les plantes domestiquées constitue une symbiose mutualiste coévolutive.

Voir |→ Cas de l'évolution du gène AMY1 dans les populations humaines

Cas de la culture sous serre de la tomate

Document 21 - Les interactions entre bourdon, Homme et tomate dans le cadre de la pollinisation de la tomate cultivée en serre.

Conclusion

Grâce à cet exposé, nous avons compris que loin d'être une simple coopération entre deux organismes d'espèces différentes, la symbiose est aussi un mécanisme écologique et évolutif, au même titre que d’autres interactions comme le parasitisme.

D'ailleurs, une symbiose rendu instable (par un des deux partenaires devenu « tricheur ») peut dériver à tout moment vers le parasitisme.

Nous avons vu également que la symbiose est essentielle pour le fonctionnement des écosystèmes et pour le maintien de la biodiversité.

Pour finir, notons que l'espèce humaine tire parfois profit empiriquement ou de façon raisonnée, des symbioses dans la gestion des milieux, notamment des agrosystèmes.

Schémas bilan

Document 22 - Schéma bilan 1 : diversité symbiotique selon la localisation du micro symbiote (Ectosymbioses vs endosymbioses) - Crédit : les SVT au lycée de l'Elorn

Document 23 - Schéma bilan 2 : diversité symbiotique selon la localisation du micro symbiote (Ectosymbioses vs endosymbioses) - Crédit : les SVT au lycée de l'Elorn

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Pour traiter le sujet

Où trouver les connaissances et les exemples dans le programme de Terminale spécialité SVT ?

Dans la partie cours

Terminale voie générale

Dans la banque des évaluations des compétences expérimentales ECE
[Epreuve de TP Bac spécialité SVT]

Sciences de la vie

ECE 2021 - SVT_15 - Endosymbiose des chloroplaste

ECE 2020 - SVT_11 - Symbiose et rendements agricoles

ECE 2018 - SVT_3 - Transfert de gene chez la limace de mer elysia chlorotica

ECE 2016 - SVT_17 - Ver plat de Roscoff

ECE 2014 - SVT_2014 - Diversification génétique chez la limace de mer

ECE 2013 - SVT_22 - Symbiose et résistance aux UV chez les lichens

Dans des exemples [Archives] d'exercices 2 d'épreuve écrite type Bac

Les mycorhizes

2019 - Bac S – Sujet de SVT – Session 2019 – Liban

• À partir des documents et des connaissances, montrer que l’association de l’arganier et de champignons du sol, permet à cet arbre de mieux se développer dans un milieu pauvre en sels minéraux.

2015 - Bac S - Sujet de SVT - Session 2015 - Amérique du Nord

• Mettre en évidence les principaux rôles des mycrohizes dans la nutrition hydrominérale des plantes, puis argumenter l'hypothèse que ce type de symbiose a pu contribuer à la colonisation du milieu aérien par les plantes, il y a environ 400 Ma.

Les nodosités

2016 - Bac S – Sujet de SVT – Session 2016 – Nouvelle Calédonie

• À partir de l’étude des documents et de l’utilisation des connaissances, trouver des arguments permettant d’expliquer l’intérêt de rajouter la bactérie Bradyrhizobium japonicum dans les sols français lors de la culture du soja.

L'algue et la salamandre

2014 - Bac S – Sujet de SVT – Session 2014 – Liban

• À partir de l’ensemble documentaire et de l’utilisation des connaissances, décrire les deux réactions métaboliques mises en oeuvre lors de cette association et montrer leur complémentarité.

La pollinisation de la tomate

2014 - Bac S – Sujet de SVT – Session 2014 – Liban

• À partir de l’exploitation des documents et des connaissances, préciser les interactions entre bourdon, Homme et tomate dans le cadre de la pollinisation de la tomate cultivée en serre et les conséquences de ces interactions pour chacun des partenaires.

La limace de mer Elysia chlorotica et l'algue Vaucheria litorea

2013 - Bac S – Sujet de SVT – Session 2013 – Métropole

• À partir de l’exploitation des documents et de la mise en relation avec les connaissances, expliquer le fait que cet animal ne prenne qu’un seul repas en quelques mois.

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Sitographie

|→ Exemple du transfert du gène PsbO de l'algue Vaucheria litorea à la limace de mer Elysia chlorotica - Symbiose et transfert horizontal des gènes.
Sur le site Acces de l'ENS Lyon
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Date de consultation : le 18/04/2021

|→ Le Ver plat de Roscoff, un ver marin en symbiose avec une algue verte
Sur le site Biologie de l'ENS Lyon
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Date de consultation : le 18/04/2021

|→ Xanthorie des murailles ou caloplaque ?
Sur le site Biologie de l'ENS Lyon
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Date de consultation : le 18/04/2021

|→ ECE Bac 2021
Site non institutionnel regroupant des sujets d'ECE en SVT
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Date de consultation : le 18/04/2021

|→ Banque de sujets de bac
Banque nationale des annales du Bac en SVT
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Date de consultation : le 18/04/2021